Характеристика костных. Характеристика костной ткани
Костные ткани
Костные ткани (textus ossei) - это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.
Органическое вещество - матрикс костной ткани - представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости.
Таким образом, твердое межклеточное вещество костной ткани (в сравнении с хрящевой тканью) придает костям более высокую прочность, и в тоже время – хрупкость. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства костной ткани - способность сопротивляться растяжению и сжатию.
Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходят постоянное обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение и созидание, адаптивные перестройки к изменяющимся условиям функционирования. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, физических нагрузок, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и других факторов.
Классификация
Существует два основных типа костной ткани:
ретикулофиброзная (грубоволокнистая),
пластинчатая.
Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой ткани коллагеновые волокна образуют толстые пучки, идущие в разных направлениях, а в пластинчатой ткани костное вещество (клетки, волокна, матрикс) образуют системы пластинок.
К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функции.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Все они развиваются из мезенхимы, как и клетки хрящевой ткани. Точнее – из мезенхимных клеток склеротома мезодермы. Однако остеобласты и остеоциты связаны в своём диффероне так же, как фибробласты и фиброциты (или хондробласты и ходроциты). А остеокласты имеют иное, - гематогенное происхождение.
Костный дифферон и остеогистогенез
Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами:
1) непосредственно из мезенхимы, - прямой остеогенез;
2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости, - это непрямой остеогенез.
Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при ее физиологической и репаративной регенерации.
В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон:
стволовые клетки,
полустволовые клетки (преостеобласты),
остеобласты (разновидность фибробластов),
остеоциты.
Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.
Стволовые и полустволовые остеогенные клетки морфологически не идентифицируются.
Остеобласты (от греч. osteon - кость, blastos - зачаток), - это молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются только в надкостнице. Они способны к пролиферации. В образующейся кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем всю поверхность развивающейся костной балки.
Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или угловатой. Размер их тела около 15-20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи. В ней выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты (от греч. osteon - кость, cytus - клетка) - это преобладающие по количеству зрелые (дефинитивные) клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено.
Костные клетки лежат в костных лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ширина - от 6 до 14 мкм. Канальцы костных лакун заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость этих канальцев.
Остеокласты (от греч. osteon - кость и clastos - раздробленный), - это клетки гематогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, иногда оксифильна. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Та сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка); она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.
Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные - вакуоли.
Полагают, что остеокласты выделяют СО2 в окружающую среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты (Н2СО3) и растворению кальциевых соединений. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами, ферменты которых (коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани.
Считается, что один остеокласт может разрушить столько кости, сколько создают 100 остеобластов за это же время. Функции остеобластов и остеокластов взаимосвязаны и регулируются гормонами, простагландинами, функциональной нагрузкой, витаминами и др.
Межклеточное вещество (substantia intercellularis) состоит из основного аморфного вещества, импрегнированного неорганическими солями, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Они содержат в основном белок - коллаген I и V типов. Волокна могут иметь беспорядочное направление - в ретикулофиброзной костной ткани, или строго ориентированное направление - в пластинчатой костной ткани.
В основном веществе костной ткани, по сравнению с хрящевой, содержится относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Кроме коллагенового белка, в основном веществе костной ткани обнаруживают неколлагеновые белки (остеокальцин, сиалопротеин, остеонектин, различные фосфопротеины, протеолипиды, принимающие участие в процессах минерализации), а также гликозаминогликаны. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы кости, а также аморфный фосфат кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Систематическое увеличение физической нагрузки приводит к нарастанию костной массы от 10 до 50% вследствие высокой минерализации.
Костный скелет выполняет три важнейшие функции: механическую, защитную и метаболическую (обменную). Механическая функция . Кости, хрящи и мышцы образуют опорно-двигательный аппарат, бесперебойная работа которого во многом зависит от прочности костей. Защитная функция. Кости образуют каркас для жизненно важных органов (грудная клетка, череп, тазовые кости , позвоночник). также являются вместилищем для костного мозга, играющего важнейшую роль в развитии клеток крови и иммунной системы.
Метаболическая функция. Костная ткань выступает как депо кальция, фосфора и принимает участие в минеральном обмене веществ в организме, что обусловлено ее высокой лабильностью.
Выделяют губчатую и компактную костные ткани, которые имеют сходный состав и структуру матрикса, но различаются плотностью.
Компактная костная ткань составляет 80 % зрелого скелета, окружает костный мозг и области губчатой кости.
Губчатая костная ткань по сравнению с компактной имеет примерно в 20 раз большую поверхность на единицу объема.
Компактная кость и костные трабекулы образуют каркас для костного мозга.
Костная ткань представляет собой динамическую систему , в которой на протяжении всей жизни человека протекают процессы разрушения старой кости и образования новой, что составляет цикл ремоделирования костной ткани. Это цепь последовательных процессов, благодаря которым кость растет и обновляется.
В детском и подростковом возрасте кости подвергаются активному ремоделированию, при этом костное образование преобладает над костным разрушением (резорбцией).
Кости состоят из двух основных частей: органической и неорганической. Органической основой кости являются клетки нескольких классов. Остеобласты представляют группу клеток-строителей, остеокласты разрушают костную ткань, удаляя лишнее. Основной структурной единицей кости являются остеоциты, синтезирующие коллаген. Клетки костной ткани - остеобласты, остеоциты и остеокласты - в кости составляют 2%.
Остеоциты - высокодифференцированные клетки, происходящие из остеобластов, окруженные минерализованным костным матриксом и располагающиеся в остеоцитарных лакунах, заполненных коллагеновыми фибриллами. В зрелом скелете человека остеоциты составляют 90 % всех остеогенных клеток.
Биосинтетическая активность остеобластов и остеоцитов, а в связи с этим и организация межклеточного вещества, зависит от величины и направленности вектора нагрузки, характера и величины гормональных влияний и факторов местного окружения клетки. Поэтому костная ткань - это лабильная и постоянно меняющаяся структура.
Одним из наиболее интенсивных способов резорбции костной ткани является остеокластическая резорбция , осуществляемая остеокластами. Они имеют внескелетное происхождение из предшественников моноцитов макрофагов.
Матрикс костной ткани занимает 90 % от объема, остальная часть приходится на клетки, кровеносные и лимфатические сосуды. В межклеточном веществе костной ткани содержание воды низкое.
Костный матрикс состоит из органического и минерального компонентов. Неорганические компоненты составляют около 60% веса кости, органические - 30%; надолго клеток и воды приходится около 10%. Суммарно в составе компактной кости минеральный матрикс по весу и в процентном отношении несколько меньше органического.
В костной ткани содержится более 30 микроэлементов: магний, медь, цинк, стронций, барий и другие, принимающие активное участие в метаболических процессах в организме.
Кости являются крупнейшим банком минералов в организме . В них сосредоточено 99% кальция, 85% фосфора и 60 % магния. Минералы постоянно расходуются на нужды организма, и, следовательно, существует необходимость восполнять их.
В определенные периоды жизни (беременность, кормление грудью, половое созревание у детей, климакс у женщин, стрессовые ситуации, при ряде заболеваний кишечника и эндокринной системы, когда нарушена всасываемость кальция и витамина при травмах) возникает повышенная потребность в кальции.
Особенно быстро кальций расходуется при гормональной перестройке организма женщины (беременность, менопауза). Для будущих матерей очень важно позаботиться о достаточном содержании кальция в пище, ибо от этого зависит правильное формирование и развитие скелета у ребенка и отсутствие в дальнейшем кариеса. Восполнение кальция необходимо для нормального функционирования органов и систем, а также для профилактики ряда заболеваний, в том числе остеопороза.
В норме баланс между синтезом и резорбцией костной ткани меняется очень медленно. Но он подвергается множеству влияний со стороны как эндокринной системы (гормоны яичников, щитовидной и паращитовидной желез, надпочечников), так и окружающей среды и многих других факторов. И малейший сбой в системах регуляции и обмена веществ ведет к нарушению равновесия между клетками-строителями и клетками-разрушителями, снижению уровня кальция в костях.
Большинство людей достигает максимальной костной массы между 25 и 35 годами. Это значит что в это время кости обладают наибольшей плотностью и крепостью. К сожалению, в дальнейшем эти свойства постепенно теряются, что может привести к развитию остеопороза и впоследствии к неожиданным переломам.
Состояние костной ткани:
А - в норме;
Б - при остеопорозе
Моделирование и ремоделирование костной ткани обеспечивается сложным комплексом факторов. К ним относят системные факторы, среди которых можно выделить две группы гормонов:
- кальцийрегулирующие гормоны (паратиреоидный гормон, кальцитриол - активный метаболит витамина 03, кальцитонин);
- другие системные гормоны (глюкокортикоиды, половые гормоны, тироксин, соматотропный гормон, инсулин и др.).
Участвуют в регуляции костной перестройки ростовые факторы, объединенные в большую группу, - инсулиноподобные факторы роста (ИФР-1, ИФР-2), фактор роста фибробластов, трансформирующий фактор роста (ТФР-р), фактор роста тромбоцитарного происхождения и др.
Важную роль в регуляции костного метаболизма и минерального обмена играют и другие факторы микроокружения, продуцируемые самими клетками, - простагландины, морфогенетические белки, остеокластактивирующий фактор и др.
Среди гормонов наиболее существенное влияние на метаболизм костной ткани и гомеостаз кальция оказывают паратгормон, витамин D и его метаболиты и в меньшей степени - кальцитонин. У женщин на регуляцию метаболизма костной ткани влияют эстрогены. То или иное участие в регуляции ремоделирования кости принимают почти все другие гормоны, продуцируемые железами организма.
Родоначальные клетки костной и хрящевой тканей
Костные клетки имеют мезенхимальное (мезенхимное, мезодермальное) происхождение. Во взрослом организме они образуются из остеогенных стволовых клеток-предшественников, которые локализуются на границе между костью и хрящевой или костномозговой тканью. Дифференцируясь, они превращаются в остеобласты, а затем - остеоциты. Рост длинных трубчатых костей осуществляется путем энхондрального окостенения. Причем увеличение диафизов в ширину происходит только со стороны периоста, а метафизов - только со стороны эндооста. Процесс костной резорбции имеет, соответственно, обратное направление (Burne, 1971, 1976; Фриденштейн, Лалыкина, 1973).
Схема образования костной и хрящевой ткани, построенная на основании работ А.Я. Фриденштейна, Е.А. Лурия (1980), А.Я. Фриденштейна и др. (1999), И.Л. Черткова, О.А. Гуревич (1984), В.П. Шахова (1996). Н. Castro-Malaspina et al., (1980, 1982) с некоторыми модификациями, представлена на рисунке.
Схема остеогенеза, хондрогенеза и остеокластогенеза. СККХ - стволовая клетка костной и хрящевой ткани, СКК - стволовая клетка кроветворения, ПКПК - полипотентная клетка-предшественница кроветворной ткани, ПКХК - полипотентная клетка-предшественница для костной и хрящевой тканей, Б(У)КПКХ - би(уни)потентная клетка-предшественница костной и хрящевой ткани, КПКМ - клетка, переносящая кроветворное микроокружение, КОЕф - колониеобразующая единица фибробластов, У (Б) КПК (X, М, Г, Э, Мег, Т, В) - унипотентная (бипотентная) клетка-предшественница костной (хрящевой, макрфагальной, гранулоцитарной, эритроидной, мегакариоцитарной, Т и В-лимфоидной) ткани
Процесс образования костной ткани представляет собой сложный многоступенчатый процесс, при котором клетки различных гистогенетических линий проходят последовательную трансформацию путем пролиферации, дифференцировки и специализации с образованием композитной структуры, называемой костью.
При этом следует подчеркнуть, что если костная и хрящевая ткань формируется в эмбриогенезе из дорсального сомита мезодермы, то кроветворная ткань, из которой ведут свое происхождение остеокласты, - через стадию спланхнической мезодермы. По своему гистогенезу остеоциты и остеобласты ближе к соединительно-тканным, мышечным и кожным элементам, а остеокласты - к клеткам крови и эндотелию (Coalson, 1987). Наличие в остеокластобластомах эпителиальной и мышечной ткани, по-видимому, подтверждает эту точку зрения.
После расхождения направления развития остеохондрогенеза от гемопоэза в эмбриональном развитии, в зрелом организме процесс образования костных клеток осуществляется из более дифференцированного, фиксированного в тканях или циркулирующего незрелого стромального элемента (мезодермальной клетки, недифференцированного фибробласта, остеогенного предшественника или прекурсора) (Фриденштейн, Лурия, 1980; Альберст и др., 1994; Омельянченко и др., 1997). Наряду с наличием полипотентной стволовой клетки для костной и хрящевой ткани, существуют и более дифференцированные прекурсоры. СККХ имеют высокий пролиферативный потенциал, обладают полипотентностью. Они образуют, как минимум, костные и (или) хрящевые кариоциты, которые преимущественно находятся в G1-G2-стадии клеточного цикла (Фриденштейн, Лалыкина, 1977; Фриденштейн, Лурия, 1980; Фриденштейн и др., 1999; Чертков, Гуревич, 1984).
В культуре ткани in vivo и in vitro они образуют хрящевую или костную ткань, которая может быть представлена в форме колоний, обозначенных как колониеобразующие единицы фибробластов-КОЕф (Фриденштейн, Лурия, 1980). С помощью хромосомных и биохимических маркеров на радиационных химерах было показано, что КОЕф имеют клональную природу, отличную по своему происхождению от гемопоэтических клеток костного мозга, включая остеобласты и остеоциты (Чертков, Гуревич, 1984).
Нами в суспензионной культуре ткани костного мозга мышей линии Balb/c была изучена зависимость между количеством вводимых в среду кариоцитов и числом образовавшихся колоний. Для этого костный мозг вымывался в силиконизированную пробирку, суспендировался в D-MEM среде, содержащей 20% эмбриональной телячьей сыворотки, 40 мкг/мл гентамицина, 200 мМ, L-глютамина хепес и культивировался в течение 2-3 недель в пластиковых флаконах при 37 °С. Плотность посева составила от 104 до 107 клеток на мл.
Зависимость образования КОЕф при введении в культуру различного количества клеток костного мозга мышей линии Balb/c
Приведенные данные свидетельствуют о том, что в целом зависимость между количеством вводимых в культуру миелокариоцитов и КОЕф носит линейный характер, что еще раз подтверждает их клональное происхождение.
При трансплантации их под капсулу почки или под кожу, они обладают способностью формировать костную, либо хрящевую ткань.
Макроскопический препарат эктопической костной ткани, выросшей под капсулой почки после трансплантации в нее костного мозга стрессированных мышей F1 (CBAxC57Bl). Слева - на верхнем полюсе органа отчетливо виден большой очаг костеобразования. Справа - контроль (костный мозг взят от нестрессированного животного)
Одним из свойств СККХ является то, что они сохраняют свои пролиферативные и дифференцировочные потенции при многократном переносе первоначальной культуры от одного донора к другому. По-видимому, повреждение генома на этом уровне приводит к образованию остеосарком.
В результате дифференцировки СККХ образуются более дифференцированные клетки-предшественники типа КПКХ (клетки предшественники для костной и хрящевой ткани) или БКПКХ (бипотентные), затем - УПКПК и УПКПХ (унипотентные для кости, либо хряща). Общей закономерностью для пула родоначальных клеток любой ткани, в том числе и костной, является постепенное снижение способности к самообновлению и пролиферации, утрате полипотентности, увеличению доли прекурсоров, находящихся в S-периоде клеточного цикла, повышению чувствительности к действию ростовых факторов, гормонов, цитокинов и других регуляторных молекул. Теоретически этот процесс может идти равномерно или скачкообразно. Из-за этого течение остеогенеза может идти в различных режимах, темпе, с образованием костной ткани качественно и количественно отличной по своим морфофункциональным свойствам. На наш взгляд, введение биоматериала в кость обязательно включит тот или иной путь развития остеогенных клеток. Однако работ, выполненных в этом чрезвычайно интересном направлении, мы, к сожалению, не обнаружили.
Если ПКПКХ обладают полипотентностью, то БКПКХ образуют хрящевую или костную ткань, УКПК - только кость, а УКПХ - хрящ. Следует отметить, что все категории родоначальных клеток представляют собой чрезвычайно гетерогенную популяцию, внутри которой морфофункциональные свойства варьируют в широком диапазоне. Кроме того, для каждой из стадий развития КП имеется значительное количество переходных форм, которые все еще не могут быть идентифицированы с помощью имеющихся технологий. Несмотря на то, что методы выявления стромальных и остеогенных клеток-предшественников были открыты еще в начале 70-х годов, явного прогресса в понимании их свойств, способов регуляции и роли в процессах ремоделирования костной ткани достигнуто не было (Фриденштейн, Лалыкина, 1973; Фриденштейн и др., 1999; Чертков, Гуревич, 1984; Стецулла, Девятов, 1987; Омельянченко и др., 1997).
Следует отметить, что стволовые и коммитированные клетки-предшественники костной и хрящевой тканей находятся под контролем локальных и дистантных регуляторных механизмов. В последнюю группу входят факторы, которые оказывают свое действие через нейроэндокринную, иммунную, ретикулоэндотелиальную, опиатную, NO и другие системы путем выработки или связывания дальноранговых мессенжеров (эстрогены, глюкокортикоиды, эндорфины, адреналин и т.п.). Локальные механизмы действуют через прямое изменение морфофункциональных свойств микроокружения костной ткани, межклеточные контакты, местную выработку цитокинов, медиаторов, коротко-живущих биоактивных веществ и т.п. Межклеточные взаимодействия относятся к морфогенетическим процессам, они контролируют дифференцировку, специализацию, морфообразование клеток в тканях и органах. Механизмы их реализации осуществляются с помощью позиционно-информационных и индукционных взаимодействиях. Они еще малоизученны. Тем не менее, согласно концепции о позиционной информации, в организме существует морфогенетическое поле. Оно контролируется с помощью экспрессии гомейозисных генов типа НOХ1, НOХ2, НОХЗ, НOХ4, НOХ7, заставляя клетки помнить не только место своей локализации, в соответствии с координатными осями, но и выполнять миссию, которую они должны осуществить в процессе своей жизни, например восстановление кости при ее повреждении. Считается, что в сохранении позиционной информации большую роль играют мезенхимальные элементы, в частности макрофаги, остеобласты, остеоциты, остеокласты, эндотелий и фибробласты (Gilbert, 1994).
Индукционные механизмы регулируют процессы пролиферации и дифференцировки самообновляющихся клеточных популяций с помощью цитокинов, ростовых факторов, различных метаболитов и короткоранговых мессенжеров, вплоть до прямых клеточных взаимодействий.
Особенностью выбора направления дифференцировки поли- и бипотентных остеогенных предшественников является то, что он в первую очередь зависит от парциального давления кислорода. Если это давление достаточно высоко, то костные прекурсоры развиваются в направлении остеогенеза, а если низкое, то напротив, образуют хрящевую ткань (Bassett, Herman, 1961). При этом следует помнить, что адекватное поступление кислорода к клеткам возможно только при наличии развитой сети микроциркуляторного русла: максимальная величина удаления костных прекурсоров не должна превышать 100 мкм (Хэм, Кормак, 1983).
Система остеонов
Гаверсова система во взрослой кости постоянно обновляется. При этом всегда можно выделить несколько типов остеонов - эволюционирующих или развивающихся (5-10%), зрелых (50-75%), дегенерирующих или инволюционирующихся (10-20%), реконструирующихся (5-10%) и нежизнеспособных (5-10%).
Считается, что остеон (Гаверсова система) возникает только на основе туннеля, образующегося в результате действия моноцитов, макрофагов и остеокластов, заполняющегося изнутри концентрированными слоями костной ткани, формирующейся остеобластами и остеокластами (Хэм, Кормак, 1983). Следует отметить, что система остеонов представляет собой подвижную структуру, которая постоянно эволюционирует. Как это не парадоксально, работ, посвященных изучению кинетики остеонов, крайне мало. С помощью радионуклидных методов исследования было установлено, что годичная скорость замещения поверхностного слоя костной ткани составляет 5-10% (Harris, Heaney, 1969). По-видимому, и темп обновления остеонов имеет сходные параметры. Интересно, что диаметр остеонов в процессе развития не является постоянной величиной, а в течение всей своей жизни подвержен ряду последовательных изменений. Анализ литературных и собственных данных позволяет считать, что границы Гаверсовой системы, ограниченные линией цементации, у молодых, развивающихся и реконструирующихся остеонов составляют 80-150 мкм, зрелых - 120-300, а инволюцинирующих, дегенерирующих - менее 200 мкм. Если процесс образования остеонов протекает на границе надкостница/ кость, то вместо канала в начале формируется желобок, стенки которого выстланы остеогенными клетками, которые пролиферируют, формируя валик. Стенки этих клеточных выступов смыкаются, образуя полость, внутри которой, как правило, располагается не менее одной питающей артерии. Затем остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты и остеоциты с формированием остеона. Предположения о том, что материал, используемый в травматологии, должен иметь диаметр пор равный размеру остеонов, высказывалось и ранее (Гюнтер и др., 1992). Однако этими авторами не был обоснован главный критерий, согласно которому размер пор должен соответствовать диаметру развивающихся, реконструирующихся, зрелых остеонов. При нарушении этого принципа в сторону увеличения или уменьшения диаметра пор полноценная костная ткань образовываться не будет. Иными словами, можно считать, что размер остеонов представляет собой важный морфообразующий фактор, который необходимо учитывать при создании искусственной костной ткани. Механизм этого феномена не совсем понятен. Он, вероятно, генетически запрограммирован в самих остеогенных клетках и является важным элементом костного микроокружения. Вместе с тем, следует подчеркнуть, что наряду с объемными характеристиками, например диаметром остеонов, при создании материалов необходимо учитывать и другие биологические принципы, речь о которых пойдет ниже.
А.В. Карпов, В.П. Шахов
Скелетные ткани - это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества. К скелетным тканям относят: хрящевые ткани, костные ткани, дентин и цемент зуба.
Помимо главной опорной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене, в основном, солей кальция и фосфатов.
Скелетные ткани развиваются из мезенхимы.
Хрящевые ткани отличаются упругостью и прочностью, входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков.
Они состоят из клеток (хондробластов и хондроцитов) и межклеточного вещества, которого в хрящевой ткани больше, чем клеток.
Хондробласты – молодые небольшие уплощенные клетки, способные делиться и синтезировать межклеточное вещество. Выделяя компоненты межклеточного вещества, хондробласты как бы «замуровывают» себя в нем и превращаются в хондроциты.
Хондроциты - основной вид клеток хрящевой ткани, имеют больший размер и овальную форму. Расположены в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными. При этом некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, а другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри.
Межклеточное вещество состоит из волокон и основного, или аморфного вещества. В гиалиновом хряще большинство волокон – коллагеновые, в эластическом хряще – эластические. Основное вещество содержит воду, органические вещества и минеральные вещества.
Исходя из особенностей строения межклеточного вещества, хрящевые ткани делят на три вида – гиалиновую, эластическую и волокнистую, или фиброзную.
Гиалиновая хрящевая ткань - прозрачная, голубовато-белого цвета, встречается на суставных поверхностях костей, в местах соединения ребер с грудиной, в гортани и воздухоносных путях.
Большая часть встречающейся в организме гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей, в которой выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; и внутренний, содержащий хондробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое хряща располагаются хондроциты веретенообразной уплощенной формы. В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму, образуя изогенные группы от 2 до 4 (реже до 6) хондроцитов.
Эластическая хрящевая ткань встречается в ушной раковине, хрящах гортани и др. В нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки располагаются в лакунах поодиночке или образуют изогенные группы.
Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие эластических волокон в его межклеточном веществе, наряду с коллагеновыми волокнами. Эластические волокна пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях.
В слоях, прилежащих к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы.
Волокнистая хрящевая ткань находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы.
Костные ткани - это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом, фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов.
Межклеточное вещество костной ткани придает костям более высокую прочность, и в тоже время – хрупкость. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства костной ткани - способность сопротивляться растяжению и сжатию.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Остеобласты - это молодые клетки кубической формы, образуют межклеточное вещество. В кости они встречаются только в надкостнице.
Остеоциты - это зрелые клетки костной ткани, утратившие способность к делению, образуются из остеокластов. Они имеют отростчатую форму, крупное ядро. Лежат в костных лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Канальцы костных лакун заполнены тканевой жидкостью. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость этих канальцев.
Остеокласты - макрофаги костной ткани, образуются из моноцитов крови это клетки, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Сторона остеокласта, прилежащая к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами; она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов.
Межклеточное вещество состоит из основного аморфного вещества, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Волокна могут иметь беспорядочное направление - в волокнистой костной ткани, или строго ориентированное направление - в пластинчатой костной ткани.
Существует два основных типа костной ткани: грубоволокнистая (незрелая) и пластинчатая.
Грубоволокнистая костная ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых ее можно обнаружить на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям. Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна образуют в ней толстые пучки, В основном веществе костной ткани находятся удлиненно-овальной формы костные лакуны с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат остеоциты с их отростками. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.
Пластинчатая костная ткань - наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Структурными единицами компактного вещества трубчатой костиявляются остеоны. Они представляют собой цилиндры разного диаметра, как бы вставленные друг в друга. Цилиндры состоят из костных пластинок. Костные пластинки состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и оссеиновых волокон. Оссеиновые волокна имеют строго упорядоченное расположение. В каждой костной пластинке волокна имеют одинаковое расположение. В соседних костных пластинках волокна расположены под прямым углом друг к другу. В центре остеона проходит кровеносный сосуд, вокруг сосуда располагаются циркулярные костные пластинки, между которыми имеются клетки. Костный канал, в котором проходит кровеносный сосуд, называется Гаверсовым каналом.
Трубчатая кость как орган в основном построена из пластинчатой костной ткани. Снаружи кость покрыта надкостницей, за исключением суставных поверхностей эпифизов, покрытых гиалиновым хрящем.
В надкостнице различают два слоя:
наружный (волокнистый) - образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью;
внутренний (клеточный) - образован рыхлой соединительной тканью, содержащей много остеобластов, остеокласты, много сосудов.
Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте и регенерации.
Соединительные ткани.
ЛЕКЦИЯ 10: КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ
1. Общая характеристика костных рыб.
2. Особенности организации костных рыб.
1. Общая характеристика костных рыб.
Класс Костные рыбы – самый многочисленный класс позвоночных (более 20 тыс. видов), населяющий все водоемы земного шара.
1) В коже развиваются ганоидные, космоидные или костные чешуи;
2) Внутренний скелет костный или хрящевой (всегда имеются покровные кости);
3) Череп гиостиличный, амфистиличный или аутостиличный;
4) Хвост гомоцеркальный (реже гетероцеркальный или дифицеркальный);
5) Имеется пять пар жаберных щелей, прикрытых общими жаберными крышками;
6) Имеется плавательный пузырь как вырост спинной стороны начальной части пищевода (у некоторых имеются легкие);
7) У большинства вместо артериального конуса в начальной части брюшной аорты образуется луковица аорты;
8) Оплодотворение у большинства наружное;
9) Яйца (икра) не имеют плотной рогоподобной капсулы.
Систематика класса Костные рыбы:
Класс Костные рыбы (Osteichthyes )
|
Подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii ) |
Подкласс Лучеперые (Actinopterygii ) |
|
1. надотряд Кистеперые (Crossopterygomorpha ) а) отряд Целакантообразные (Coelacanthiformes) – латимерия |
1. надотряд Ганоидные (Ganoidomorpha ) а) отряд Осетрообразные (Acipenseriformes) – белуга, калуга, осетр, стерлядь б) отряд Многоперообразные (Polypteriformes) – многопер в) отряд Амиеобразные (Amiiformes) – ильная рыба г) отряд Панцирникообразные (Lepisosteiformes) – панцирная щука |
|
2. надотряд Двоякодышащие (Dipneustomorpha ) а) отряд Однолегочные (Ceratodiformes) – австралийский рогозуб б) отряд Двулегочные (Lepidosireniformes) – протоптерус, лепидосирен |
|
|
2. группа надотрядов Костистые рыбы (Teleostei ) |
|
|
1) надотряд Клюпеоидные (Clupeomorpha) а) отряд Сельдеобразные (Clupeiformes) – сельдевые, анчоусовые б) отряд Лососеобразные (Salmoniformes) – лососевые, хариусовые |
|
|
2) надотряд Ангвилоидные (Anguillomorpha) а) отряд Угреобразные (Anguilliformes) – речные угри, мурены |
|
|
3) надотряд Циприноидные (Cyprinomorpha) а) отряд Карпообразные (Cypriniformes) – харациновидные, гимнотовидные, карповидные б) отряд Сомообразные (Siluriformes) – сом |
|
|
4) надотряд Параперкоидные (Parapercomorpha) а) отряд Трескообразные (Gadiformes) – треска, налим |
|
|
5) надотряд Перкоидные (Percomorpha) а) отряд Окунеобразные (Perciformes) б) отряд Камбалообразные (Pleuronectiformes) |
2. Особенности организации костных рыб.
1) Внешнее строение и покровы:
Кожа представлена многослойным эпидермисом и подстилающим его кориумом. Одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизь, имеющую бактерицидное значение и уменьшающую трение. В эпидермисе и кориуме содержатся хроматофорные клетки с пигментами, обуславливающие маскировку (криптическая окраска). Некоторые способны произвольно менять окраску. В кориуме закладываются чешуи костного происхождения:
1. Космоидные чешуи – костные пластинки, покрытые космином (дентиноподобное вещество) (у кистеперых рыб);
2. Ганоидные чешуи – костные пластинки, покрытые ганоином (у ганоидных рыб);
3. Костные чешуи – видоизмененные ганоидные чешуи, у которых исчез ганоин. Типы костных чешуй:
а) Циклоидные чешуи – с гладким краем (карпообразные);
б) Ктеноидные – с зазубренным краем (окунеобразные).
По чешуе можно определить возраст рыбы: в течение года на чешуе образуется два концентрических кольца – широкое, светлое (лето) и узкое, темное (зима). Следовательно, два кольца (полосы) – один год.
2) Внутреннее строение:
а) Пищеварительная система:
Ротовая полость: имеются развитые зубы, нерегулярно сменяющиеся в течение жизни. У некоторых намечается гетеродонтность (неоднородность зубов). Языка нет. Железы выделяют слизь, не содержащую пищевых ферментов, она лишь способствует проталкиванию пищевого комка.
Глотка: в продвижении пищи участвуют жаберные тычинки жаберных дуг. У некоторых они образуют цедильный аппарат (планктоядные), у некоторых способствуют проталкиванию пищи (хищные), или перетирают пищу (бентосоядные).
Пищевод: короткий, мускулистый, незаметно переходит в желудок.
Желудок: разной формы, у некоторых отсутствует. Железы вырабатывают соляную кислоту и пепсин. Следовательно, здесь осуществляется химическая обработка белковой пищи.
Кишечник: спиральный клапан отсутствует. Имеются пилорические выросты в начальной части кишечника, увеличивающие всасывающую и переваривающую поверхность кишечника. Кишечник длиннее, чем у хрящевых рыб (у некоторых в 10-15 раз превышает длину тела). Клоаки нет, кишечник открывается наружу самостоятельным анальным отверстием.
Печень: менее развита (5% от массы тела). Желчный пузырь и проток развит хорошо.
Поджелудочная железа: неоформлена, островками разбросана по стенкам кишечника и печени.
б) Дыхание и газообмен:
Органы дыхания – жабры, состоящие из жаберных лепестков, находятся на 1-4 жаберных дугах (костные). Межжаберные перегородки отсутствуют. Жаберная полость прикрывается костными жаберными крышками. К основанию жаберной дуги подходит приносящая жаберная артерия, дающая капилляры в жаберные лепестки (газообмен); выносящая жаберная артерия собирает из жаберных лепестков окисленную кровь.
Акт дыхания: при вдохе жаберные крышки отходят в стороны, а их кожистые края наружным давление прижаты к жаберной щели и препятствуют выходу воды. Вода насасывается в жаберную полость через ротоглоточную полость и омывает жабры. При выдохе жаберные крышки сближаются, вода давлением открывает края жаберных крышек и выталкивается наружу.
Жабры также участвуют в выделении метаболитов и вводно-солевом обмене.
Кроме жаберного дыхания у некоторых костных рыб развиты:
1. Кожное дыхание (от 10 до 85% в дыхании);
2. С помощью ротовой полости (ее слизистая богата капиллярами);
3. С помощью наджаберного органа (полые камеры над жабрами с развитой складчатостью внутренних стенок);
4. С помощью кишечника (заглатываемый пузырек воздуха проходит по кишечнику, отдавая в кровяное русло О 2 и забирая СО 2);
5. Плавательный пузырь у открытопузырных рыб (плавательный пузырь связан с пищеводом). Основная роль – гидростатическая, барорецептор и акустический резонатор;
6. Легочное дыхание (у кистеперых и двоякодышащих). Легкие развиваются из плавательного пузыря, стенки которого приобретают ячеистое строение и оплетаются сетью капилляров.
в) Кровеносная система:
Один круг кровообращения, двухкамерное сердце, имеется венозная пазуха. Луковица аорты, замещающая артериальный конус имеет гладкомышечные стенки и, следовательно, к отделам сердца не относится.
Артериальная часть:
Сердце → брюшная аорта → 4 пары приносящих жаберных артерий → жабры → 4 пары выносящих жаберных артерий → корни спинной аорты → сонный головной круг (к голове) и спинная аорта (к внутренним органам) → хвостовая артерия.
Венозная часть:
Передние кардинальные вены от головы и подключичные вены от грудных плавников → кювьеровы протоки → венозная пазуха → сердце.
Хвостовая вена → воротные вены почек → воротная система почек → задние кардинальные вены → кювьеровы протоки → венозная пазуха → сердце.
От кишечника → воротная вена печени → воротная система печени → печеночная вена → венозная пазуха → сердце.
Кроветворные органы – селезенка и почки.
г) Выделительная система:
Парные мезонефрические почки → мочеточники (вольфовы каналы) → мочевой пузырь → самостоятельное мочевое отверстие.
У пресноводных рыб почки гломерулярные (развиты боуменовы капсулы с мальпигиевыми тельцами). У морских гломерулы уменьшаются и упрощаются. Продукт выделения – аммиак.
2 типа водно-солевого обмена:
а) Пресноводный тип: в связи с гипотоничностью среды вода постоянно поступает в организм через кожу и жабры, следовательно, рыбам грозит обводнение, что приводит к развитию фильтрационного аппарата, позволяющего выводить избыток воды (до 300 мл конечной мочи на 1 кг массы тела в сутки). Потеря солей избегается активной реабсорбцией их в почечных канальцах.
б) Морской тип: в связи с гипертоничностью среды вода выходит из организма через кожу и жабры, следовательно, рыбам грозит обезвоживание, что приводит к развитию агромерулярных почек (исчезают гломерулы) и уменьшению количества конечной мочи до 5 мл на 1 кг массы тела в сутки.
д) Половая система:
♂: Семенники → семявыносящие канальцы → семяпроводы (самостоятельные каналы, не связанные с мезонефросом) → семенной пузырек → половое отверстие.
♀: Яичники → задние вытянутые отделы яичников (выводные протоки) → половое отверстие.
Большинство рыб раздельнополы. Оплодотворение наружное. Самка откладывает икру (яйца), а самец поливает ее молоками (сперматозоиды).
е) Нервная система и органы чувств:
Аналогичны таковым системам хрящевых рыб.
3) Скелет и мышечная система:
Хрящевая ткань замещается костной: образуются основные (замещающие) кости. В кориуме закладываются второй тип костей: покровные (кожные) кости, погружающиеся под кожу и входящие в состав скелета.
а) Осевой скелет:
Представлен хорошо развитыми костными амфицельными позвонками. В телах позвонков и между ними проходит четковидная хорда. Позвоночный столб представлен туловищным и хвостовым отделами, строение которых аналогично хрящевым рыбам. Позвонки соединены с помощью суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг.
б) Череп:
1. Мозговой череп.
Характерно наличие большого количества основных и покровных костей.
В затылочном отделе 4 затылочные кости: основная затылочная, 2 боковые и верхняя затылочная кости.
Боковой отдел образован 5 ушными костями, 3 глазничными костями (глазоклиновидная, основная и боковая клиновидная), 2 обонятельными костями (непарная средняя обонятельная и боковые парные обонятельные). Все эти кости основные: развиваются путем окостенения хряща.
Крыша мозгового черепа образована покровными костями: парными носовыми, лобными и теменными костями.
Дно мозгового черепа образовано 2 непарными кожными костями: парасфеноидом и сошником с зубами.
2. Висцеральный череп:
Челюстная, подъязычная, 5 пар жаберных дуг и скелет жаберной крышки.
Челюстная дуга делится на первичные челюсти – окостенение хрящевых элементов челюстной дуги, и вторичные челюсти – покровные кости, укрепляющие челюсти. Из небно-квадратного хряща (верхняя челюсть) образуются 3 основные кости: небные (с зубами), задние крыловидные и квадратная. Между ними располагаются покровные наружные и внутренние крыловидные кости. Из меккелева хряща (нижняя челюсть) образуется замещающая сочленовная кость, образующая с квадратной костью челюстной сустав. Вторичные челюсти представлены в верхней челюсти предчелюстными и верхнечелюстными костями с зубами; в нижней челюсти – зубной и угловой костями.
Подъязычная дуга образована основными костями: гиомандибуляре, гиоидом и непарной копулой. Для костных рыб характерна гиостилия.
Скелет жаберной крышки представлен 4 покровными костями: предкрышечной, крышечной, межкрышечной и подкрышечной.
Жаберных дуг 5 пар. Первые 4 образованы 4 парными элементами, соединенными снизу копулами (они несут жабры). Последняя жаберная дуга не несет жабр и состоит из 2 парных элементов, к которым могут быть причленены глоточные зубы (у некоторых).
в) Скелет парных конечностей и их поясов:
Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Различают 2 типа парных плавников:
а) бисериальный тип – плавники имеют центральную расчлененную ось, к которой попарно прикрепляются членики радиалий (лопастеперые и двоякодышащие);
б) унисериальный тип – радиалии прикрепляются только с одной стороны центральной оси (кистеперые рыбы).
У лучеперых рыб базальные элементы плавников редуцируются, радиалии прикрепляются непосредственно к поясу, к радиалиям прикрепляются лепидотрихии (кожные костные лучи, поддерживающие лопасть плавника).
Плечевой пояс состоит из первичных и вторичных элементов. Первичный пояс представлен окостеневшими лопатками и коракоидом. Вторичный пояс представлен крупным клейтрумом, который посредством супраклейтрума присоединяется к затылочному отделу черепа.
Скелет собственно грудных плавников представлен одним рядом радиалий, к которому крепятся лепидотрихии.
Тазовый пояс представлен хрящевой или костной пластинкой, лежащей в толще мускулатуры, к которой через ряд радиалий крепятся лепидотрихии брюшных плавников.
г) Скелет непарных конечностей:
Спинные плавники образованы лепидотрихиями, скелетной основой которых являются птеригофоры, погруженные в мускулатуру и нижними концами содненные с верхними остистыми отростками позвонков.
Хвостовой плавник: 4 типа:
1. Протоцеркальный – симметричное строение, хорда проходит по середине плавника (личинки рыб).
2. Гетероцеркальный – аналогичен хрящевым рыбам (осетрообразные).
3. Гомоцеркальный – равнолопастной, верхняя и нижняя лопасти одинаковы, но осевой скелет заходит в верхнюю лопасть (большинство костных рыб).
4. Дифицеркальный – однолопастной. Осевой скелет проходит по середине плавника (двоякодышащие и кистеперые рыбы).
Скелетной основой хвостового плавника являются расширенные отростки концевых позвонков – гипуралии, лопасть плавника поддерживают лепидотрихии.
Мышечная система аналогична хрящевым рыбам.
Каждая кость человека представляет собой сложный орган: она занимает определенное положение в теле, имеет свою форму и строение, выполняет свойственную ей функцию. В образовании кости принимают участие все виды тканей, но преобладает костная ткань.
Общая характеристика костей человека
Хрящ покрывает только суставные поверхности кости, снаружи кость покрыта надкостницей, внутри расположен костный мозг. Кость содержит жировую ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы.
Костная ткань обладает высокими механическими качествами, ее прочность можно сравнить с прочностью металла. Химический состав живой кости человека содержит: 50% воды, 12,5% органических веществ белковой природы (оссеин), 21,8% неорганических веществ (главным образом фосфат кальция) и 15,7% жира.
Виды костей по форме разделяют на:
- Трубчатые (длинные - плечевая, бедренная и др.; короткие - фаланги пальцев);
- плоские (лобная, теменная, лопатка и др.);
- губчатые (ребра, позвонки);
- смешанные (клиновидная, скуловая, нижняя челюсть).
Строение костей человека
Основной структурой единицей костной ткани является остеон, который виден в микроскоп при малом увеличении. Каждый остеон включает от 5 до 20 концентрически расположенных костных пластинок. Они напоминают собой вставленные друг в друга цилиндры. Каждая пластинка состоит из межклеточного вещества и клеток (остеобластов, остеоцитов, остеокластов). В центре остеона имеется канал - канал остеона; в нем проходят сосуды. Между соседними остеонами расположены вставочные костные пластинки.
Костную ткань образуют остеобласты , выделяя межклеточное вещество и замуровываясь в нем, они превращаются в остеоциты - клетки отростчатой формы, неспособные к митозу, со слабо выраженными органеллами. Соответственно в сформировавшейся кости содержатся в основном остеоциты, а остеобласты встречаются только в участках роста и регенерации костной ткани.
Наибольшее количество остеобластов находится в надкостнице - тонкой, но плотной соединительно-тканной пластинке, содержащей много кровеносных сосудов, нервных и лимфатических окончаний. Надкостница обеспечивает рост кости в толщину и питание кости.
Остеокласты содержат большое количество лизосом и способны выделять ферменты, чем можно объяснить растворение ими костного вещества. Эти клетки принимают участие в разрушении кости. При патологических состояниях в костной ткани количество их резко увеличивается.
Остеокласты имеют значение и в процессе развития кости: в процессе построения окончательной формы кости они разрушают обызвествленный хрящ и даже новообразованную кость, «подправляя» ее первичную форму.
Структура кости: компактное и губчатое вещество
На распиле, шлифах кости различают две ее структуры - компактное вещество (костные пластинки расположены плотно и упорядоченно), расположенное поверхностно, и губчатое вещество (костные элементы расположены рыхло), лежащее внутри кости.
Такое строение костей в полной мере соответствует основному принципу строительной механики - при наименьшей затрате материала и большой легкости обеспечить максимальную прочность сооружения. Это подтверждается и тем, что расположение трубчатых систем и основных костных балок соответствует направлению действия силы сжатия, растяжения и скручивания.
Структура костей представляет собой динамическую реактивную систему, изменяющуюся в течение всей жизни человека. Известно, что у людей, занимающихся тяжелым физическим трудом, компактный слой кости достигает относительно большого развития. В зависимости от изменения нагрузки на отдельные части тела могут изменяться расположение костных балок и структура кости в целом.
Соединение костей человека
Все соединения костей можно разделить на две группы:
- Непрерывные соединения , более ранние по развитию в филогенезе, неподвижные или малоподвижные по функции;
- прерывные соединения , более поздние по развитию и более подвижные по функции.
Между этими формами существует переходная - от непрерывных к прерывным или наоборот - полусустав .
Непрерывное соединение костей осуществляется посредством соединительной ткани, хрящей и костной ткани (кости собственно черепа). Прерывное соединение костей, или сустав, является более молодым образованием соединения костей. Все суставы имеют общий план строения, включающий суставную полость, суставную сумку и суставные поверхности.
Суставная полость выделяется условно, так как в норме между суставной сумкой и суставными концами костей пустоты не существует, а находится жидкость.
Суставная сумка охватывает суставные поверхности костей, образуя герметическую капсулу. Суставная сумка состоит из двух слоев, наружный слой которой переходит в надкостницу. Внутренний слой выделяет в полость сустава жидкость, играющую роль смазки, обеспечивая свободное скольжение суставных поверхностей.
Виды суставов
Суставные поверхности сочленяющихся костей покрыты суставным хрящом. Гладкая поверхность суставных хрящей способствует движению в суставах. Суставные поверхности по форме и величине очень разнообразны, их принято сравнивать с геометрическими фигурами. Отсюда и название суставов по форме : шаровидные (плечевой), эллипсовидные (луче-запястный), цилиндрические (луче-локтевой) и др.
Так как движения сочленяющихся звеньев совершаются вокруг одной, двух или многих осей, суставы принято также делить по количеству осей вращения на многоосные (шаровидный), двуосные (эллипсовидный, седловидный) и одноосные (цилиндрический, блоковидный).
В зависимости от количества сочленяющихся костей суставы делятся на простые, в которых соединяется две кости, и сложные, в которых сочленяется больше двух костей.
Класс Костные рыбы включает в себя подавляющее большинство (более 20000) видов всего надкласса Рыб. Костные рыбы распространены в самых разнообразных водоемах. Разнообразие условий жизни обусловливает богатство этой группы видами и крайнее их многообразие.
Класс Osteichtyes включает всех костных рыб; чешуи - циклоидная или ктеноидная, в зависимости от формы - гладкой или зазубренной, соответственно. По числу видов и разнообразию форм костистые рыбы намного превосходят хрящевых. Вероятно наиболее продвинутым является отряд Teleostei (костистые рыбы) , куда входят сельдь, форель, лосось, карп, угорь, летучая рыба и т.д.
Основные общие признаки класса следующие.
Скелет всегда в той или иной мере костный. Костный скелет возникает двумя путями. Первоначальным типом окостенении являются так называемые кожные, или покровные, кости. Эмбрионально они возникают в соединительнотканном слое кожи независимо от хрящевых элементов скелета, к которым они лишь прилегают. В связи с указанными особенностями развития покровные кости, как правило, имеют вид пластинок. Кроме покровных костей в скелете рыб имеются хондральные, или хрящевые, кости. Эмбрионально они возникают в результате последовательной замены хряща костным веществом, которое продуцируют остеобласты. Гистологически сформировавшиеся хондральные кости существенно не отличаются от покровных костей. Окостенение скелета, возникающее путем появления хондральных костей, не вносит значимых изменений в общую структуру скелета. Образование же покровных окостенении приводит к появлению новых элементов скелета, а следовательно, к общему его усложнению.
Межжаберные перегородки в дыхательном аппарате редуцируются, и жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дужках. Всегда имеется костная жаберная крышка, прикрывающая снаружи жаберный аппарат.
У подавляющего большинства видов есть плавательный пузырь.
У подавляющего большинства костных рыб оплодотворение наружное, икра мелкая, лишенная рогообразных оболочек. Живорождение бывает у ничтожного числа видов. Классификация костных рыб крайне трудна, в настоящее время существует несколько взглядов на систематику этой группы. Мы принимаем один из них за основу и выделяем два подкласса:
1) Подкласс Лучеперые рыбы (Actinopterygii) 2) Подкласс Лопастеперые рыбы (Sarcopterygii).
Внешнее и внутреннее строение костных рыб.
Внешнее строение
Размеры тела колеблются от 1 см (филиппинский бычок) до 17 м (сельдяной король); голубой марлин весит до 900 кг. Форма тела, как правило, вытянутая и обтекаемая, хотя некоторые костные рыбы сплющены в спинно-брюшном направлении или с боков, или наоборот имеют форму шара. Поступательное движение в воде осуществляется за счет волнообразных движений тела. Некоторые рыбы при этом «помогают» себе хвостовым плавником. Парные боковые, а также спинные и анальный плавники служат рулями-стабилизаторами. У некоторых рыб отдельные плавники трансформировались в присоски или совокупительные органы. Снаружи тело костных рыб покрыто чешуёй: плакоидной (зубы, уложенные «в паркет»), ганоидной (ромбические пластинки с шипом), циклоидной (тонкие пластинки с гладким краем) или ктеноидной (пластинки с шипиками), периодически сменяющейся по мере роста животного. Годичные кольца на ней позволяют судить о возрасте рыбы. Различные типы чешуи У многих рыб на коже хорошо развиты слизистые железы, их выделения уменьшают силу сопротивления встречному потоку воды. У некоторых глубоководных рыб на коже развиваются органы свечения, служащие для опознавания своего вида, консолидации стаи, приманивания добычи, отпугивания хищников. Наиболее сложные из этих органов похожи на прожектор: они имеют светящиеся элементы (например, фосфоресцирующие бактерии), зеркальный отражатель, диафрагму или линзу и изолирующее чёрное или красное покрытие. Окраска рыб очень разнообразна. Обычно рыбы имеют синеватую или зеленоватую спинку (под цвет воды) и серебристые бока и брюшко (плохо заметные на фоне светлого «неба»). Многие рыбы для маскировки покрыты полосами и пятнами. Обитатели коралловых рифов наоборот поражают буйством красок.
Пищеварительная система
Из ротовой полости пища переходит в глотку, из неё в пищевод, а затем в объёмистый желудок или сразу в кишечник (карась). В желудке происходит частичное переваривание пищи под воздействием желудочного сока. Окончательное переваривание пищи происходит в тонком кишечнике. В начальный отдел тонкого кишечника впадает проток жёлчного пузыря, печени и протоки поджелудочной железы. В тонком кишечнике питательные вещества всасываются в кровь, а не переваренные остатки пищи удаляются через анальное отверстие.
Выделительная система
Проживание в водной среде приводит к ряду проблем с осморегуляцией, с которыми сталкиваются как пресноводные, так и морские рыбы. Осмотическое давление крови рыб может быть как ниже (у солоноводных рыб), так и выше (у пресноводных), чем осмотическое давление внешней среды. Хрящевые рыбы - изоосмотические, но при этом в их организме концентрация солей намного ниже, чем в окружающей среде. Выравнивание осмотического давления при этом достигается благодаря повышенному содержанию мочевины и триметиламиноксида (ТМАО) в крови. Поддержание низкой концентрации солей в организме хрящевых рыб осуществляется благодаря выделению солей почками, а также специализированной ректальной железой, которая соединяется с пищеварительным трактом. Ректальная железа концентрирует и выводит как ионы натрия, так и хлорид-ионы из крови и тканей организма. Костистые рыбы не являются изоосмотическими, поэтому в ходе эволюции выработали механизмы, которые позволяют осуществлять вывод или задержку ионов. Морские костистые рыбы с низкой (относительно окружающей среды) концентрацией ионов в организме постоянно теряют воду, которая под действием осмотического давления выходит из их тканей наружу. Эти потери компенсируются за счет питья и фильтрации соленой воды. Катионы натрия и хлорид-ионы выводятся из крови через жаберные мембраны, в то время как катионы магния и сульфатные анионы выводятся почками. Пресноводные рыбы сталкиваются с противоположной проблемой (поскольку у них концентрация солей в организме выше, чем в окружающей среде). Осмотическое давление у них выравнивается благодаря захвату ионов из водной среды через жаберные мембраны, а также благодаря выделению большого количества мочевины.
Дыхательная система
Дыхание жаберное. Из ротовой полости вода проходит через жаберные щели, омывает жабры и из-под жаберных крышек выходит наружу. Жабры состоят из жаберных дуг, которые, в свою очередь, состоят из жаберных лепестков и жаберных тычинок. У некоторых видов существенное значение имеет кожное дыхание, или имеются приспособления к дыханию воздухом.
Кровеносная система
Кровеносная система рыб замкнутая, сердце состоит из 2 камер: предсердия и желудочка. От желудочка к жабрам отходит большой кровеносный сосуд - аорта, ветвящийся на более мелкие - артерии. В жабрах артерии образуют густую сеть мельчайших сосудов - капилляров. После обогащения крови кислородом (обогащённая кислородом кровь называется артериальной) сосуды вновь собираются в артерию, которая ветвится на более мелкие артерии и капилляры. В органах тела через стенки капилляров кислород и питательные вещества поступают в ткани, а из тканей в кровь - углекислый газ и другие продукты жизнедеятельности.
Система размножения
Половые железы большинства рыб парные и лежат в полости тела позади и чуть ниже плавательного пузыря. Однако у самок речного окуня яичник становится непарным. Половое отверстие открывается в задней части тела между анальным и выделительным. У подавляющего большинства рыб наблюдается наружное оплодотворение, при котором половые клетки выходят во внешнюю среду. Сложное инстинктивное поведение рыб в период размножения получил название нерест. Речной окунь достигает половозрелости на второй год жизни. Нереститься он начинает сразу после освобождения водоемов ото льда. Перед нерестом окраска рыб становится особенно яркой. Они собираются большими стаями в местах со слабым течением. Самки выметывают икру в виде длинных склеенных лент, которые оседают на подводную растительность. Одновременно с эти самцы выметывают молоки, в которых содержатся миллионы мелких сперматозоидов.
Плавательный пузырь
В верхней части внутренней полости окуня над кишечником располагается объемный плавательный пузырь, имеющий вид полупрозрачного мешка, заполненного газом. Основной его функцией является обеспечение положительной плавучести рыбы, поскольку она тяжелее воды. Плавательный пузырь оплетен густой сетью кровеносных сосудов, из которых в него выделяется газ. При увеличении объема плавательного пузыря плотность тела окуня уменьшается, и он всплывает к поверхности воды. При уменьшении объема, напротив, плотность тела увеличивается, и рыба погружается на дно. Плавательный пузырь развивается как вырост спинной стенки кишечника. У рыб развит особый гидростатический орган – боковая линия. Она выглядит как ряд мелких пор, тянущихся вдоль тела от головы к хвосту. Поры ведут в канал, который расположен в коже. К нему подходят многочисленные нервные окончания. С помощью боковой линии рыбы оценивают направление и силу тока воды, глубину погружения и приближение к ним различных объектов. Боковая линия отсутствует только у представителей отряда сельдеобразных, поскольку органы, воспринимающие давление воды развиваются у них в жаберных крышках.
Скелет костных рыб.
У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается костной тканью: образуются основные или замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом под кожу и входящие в состав внутреннего скелета. Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов.
У кистеперых, двоякодышащих и осетрообразных рыб функцию опоры в осевом скелете выполняет хорда, окруженная плотной соединительнотканной оболочкой. Хорошо развитые, иногда частично окостеневающие верхние дуги образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К слабо развитым нижним дугам прикрепляются ребра. У части предков этих групп встречались более или менее развитые тела позвонков. У многоперообразных и всех костистых рыб хорошо развиты костные позвонки амфицельного типа (двояковогнутые). Сильно редуцированная хорда имеет четкообразное строение: она расширена в пространстве между телами позвонков и в сильно суженном виде проходит через канал в центре тела позвонка. Позвонки туловищного отдела несут костные верхние дуги, заканчивающиеся длинными верхними остистыми отростками; к поперечным отросткам тел позвонков причленяются длинные и тонкие костные ребра, хорошо развитые у большинства костных рыб. Позвонки хвостового отдела несут верхние дуги с остистыми отростками, а поперечные отростки смещаются книзу и, сливаясь попарно, образуют нижние дуги, замкнутые нижними отростками. Промежутки между дугами затянуты плотной соединительнотканной пленкой. В верхнем канале лежит спинной мозг; нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал, в котором идут хвостовые артерия и вена, защищенные от сдавливания мощными мышцами этого отдела. Позвонки соединяются друг с другом при помощи суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг. Такие сочленения обеспечивают прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Позвоночный столб может изгибаться преимущественно в горизонтальной плоскости. У большинства костистых рыб в толще мышц лежат тонкие мускульные косточки, создающие дополнительную опору для мускульных волокон.
Череп костных рыб, как и всех позвоночных, подразделяется на мозговой (осевой) и висцеральный отделы.
У осетрообразных мозговой череп остается хрящевым; лишь у старых рыб в нем появляются небольшие окостенения. Снаружи хрящевой череп покрыт сплошным панцирем из большого числа покровных костей. Но для большинства костных рыб характерно замещение хряща мозгового черепа основными костями, непосредственно прилегающими друг к другу или соединенными остатками хряща, и относительно небольшое число покровных костей - остатков первичного панциря. Окостенение мозгового черепа сильно развито у ганоидных (кроме осетрообразных) и костистых рыб. У кистеперых и двоякодышащих рыб в черепе сохраняется большое количество хряща и развиваются лишь немногие основные кости; первичный панцирь из покровных костей у них хорошо развит.
У костистых рыб в затылочной части образуются четыре окаймляющие большое затылочное отверстие кости - основная (basioccipitale), две боковые (occipitale laterale) и верхняя (supraoccipitale) затылочные. В боковой стенке черепа 5 ушных костей (ossa otici). В области глазницы возникают клиновидные кости: глазоклиновидная (orbitosphenoideum), основная (basisphenoideum) и боковая клиновидная (laterosphenoideum). В области обонятельного отдела формируется непарная средняя (mesethmoideum) и парные боковые обонятельные кости (ectoethmoideum). Все эти кости основные: развиваются путем окостенения участков хряща. Сверху череп прикрывают 3 пары покровных костей: носовые (nasale), очень большие лобные (frontale) и маленькие теменные (parietale). Дно мозгового черепа образовано двумя непарными покровными костями: большим парасфеноидом (parasphenoideutn) и несущим зубы сошником (votner). Благодаря сложному наружному рельефу костей границы между ними не всегда видны.
Висцеральный скелет черепа представляет собой систему хрящевых или в разной степени окостеневших дуг - челюстной, подъязычной и 5 жаберных; четыре покровные кости образуют жаберную крышку. Покровные кости укрепляют челюстную дугу, образуя вторичные челюсти. Для костных рыб характерна гиостилия: соединение челюстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги - подвесок или гиомандибуляре (hyomandibulare). Только у двоякодышащих верхняя челюсть срастается с дном мозгового черепа (аутостилия), а подвесок, утративший свою функцию, уменьшается в размерах.
У осетрообразных в висцеральном скелете сохраняется много хряща, а вторичные челюсти слабо развиты. У костистых рыб в этом отделе хрящ полностью замещен костями.
В результате окостенения первичной верхней челюсти - небно-квадратного хряща - с каждой стороны образуется несущая зубы небная кость (palatinum), а в задней его части - задняя крыловидная (metapterygoideum) и квадратная (quadratum) кости. Между ними располагаются покровные наружная и внутренняя крыловидные кости (ectopterygoideum и entopterygoideum). Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ, окостеневая, превращается в сочленовную кость (articulare), образующую с квадратной костью челюстной сустав. У костистых рыб хорошо развиты вторичные челюсти из покровных костей; они срастаются или соединяются связками с костями первичных челюстей. В верхней челюсти такими вторичными образованиями будут предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare) кости; на них сидят зубы (у части видов отсутствуют на одной или обеих костях). Мощная покровная зубная кость (dentale) образует основную часть нижней челюсти. Функцию схватывания и удерживания добычи выполняют как первичные, так и вторичные челюсти.
Мощность и характер зубов, равно как относительные размеры челюстей и положение ротового отверстия, отражают пищевую специализацию каждого вида.
Подъязычная дуга образована основными костями. Ее верхний элемент - подвесок, представлен крупной костью hyomandibulare, широким верхним краем причленяющейся к слуховому отделу осевого черепа. Через отщепившуюся от нижнего конца подвеска дополнительную косточку symplecticum гиомандибуляре причленяется к квадратной кости (гиостилия!), а через короткую окостеневшую связку interhyale - к нижнему элементу подъязычной дуги - гиоиду, в котором образуется несколько окостенений, часто сливающихся в общую кость hyoideum. Передние концы гиоидов правой и левой сторон соединены друг с другом непарной косточкой - копулой (copula), поддерживающей складку языка. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки - лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки. Жаберная крышка у костных рыб образована покровными костями. К заднему краю подвеска и квадратной кости плотно прилегает мощная, резко изогнутая предкрышечная кость (praeoperculum), к которой присоединяются крышечная (operculum), межкрышечная (interoperculum) и подкрышечная (suboperculum) кости.
Жаберных дуг 5 пар. Первые четыре состоят из 4 окостеневших и соединенных друг с другом суставами парных элементов; расположенные снизу пятые непарные элементы соединяют дуги друг с другом. Эти жаберные дуги несут жабры. Пятая (задняя) жаберная дуга состоит только из двух крупных парных элементов; на них у некоторых видов расположены глоточные зубы (форма и размеры глоточных зубов отражают пищевую специализацию)
Парные конечности и их пояса . Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Опорой грудных плавников в теле рыбы служит плечевой пояс (рис. 39). Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей - лопатка (scapula; рис. 39, 1) - расположена в области причленения свободной конечности (ее легко отличить по небольшому круглому отверстию в центре кости). Сразу под ней находится врановая кость, или коракоид (coracoideum; рис. 39, 2). Эти два элемента составляют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной покровной костью клейтрум (cleithrum; рис. 39, 3), верхний конец которой направлен несколько вперед; к нему присоединяется небольшая кость надклейтрум (supracleithrum; рис. 39, 4).
Клейтрум в свою очередь соединяется с заднетеменной костью. Направленные вперед нижние концы правого и левого клейтрумов соединяются друг с другом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (postcleithrum; рис. 39, 6). Все названные кости парные; они составляют вторичный плечевой пояс. Правая и левая заднетеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса и таким образом усиливает его опорную функцию.
Грудной плавник в своем основании имеет один ряд мелких косточек - радиалии, отходящих от лопатки (частично и от коракоида). Вся свободная лопасть плавника состоит из членистых кожных лучей1 (lepidotrichia; рис. 39, 8). Особенность скелета грудных плавников костистых рыб, по сравнению с хрящевыми, заключается в редукции базалий. Подвижность грудных плавников увеличивается потому, что мышцы прикрепляются к расширенным основаниям кожных лучей, подвижно сочленяющихся с радиалями.
Тазовый пояс представлен сливающимися друг с другом парными плоскими треугольными костями, лежащими в толще брюшной мускулатуры и не связанными с осевым скелетом. К боковым сторонам тазового пояса причленяются брюшные плавники. У большинства костистых рыб в скелете брюшных плавников отсутствуют базалий и полностью редуцировались радиалии: лопасть плавника поддерживается кожными костными лучами (lepidotrichia), расширенные основания которых непосредственно причленяются к тазовому поясу. Такое упрощение скелета брюшных плавников, видимо, связано с их ограниченными функциями.
Непарные конечности . Непарные конечности представлены спинными, подхвостовым (анальным) и хвостовым плавниками. Анальный и спинные плавники состоят из костных лучей, подразделяющихся на внутренние (скрытые в толще мускулатуры) птеригофоры и наружные плавниковые лучи - лепидотрихии.
